閱讀時間：2023-11-19

1 介紹

年份：2016
作者：Paul Miller 馬薩諸塞州沃爾瑟姆市布蘭代斯大學(xué)Volen國家復(fù)雜系統(tǒng)中心
期刊： F1000Research
引用量：63
這篇論文主要關(guān)注神經(jīng)回路中的動力系統(tǒng)和吸引子。作者指出神經(jīng)回路的復(fù)雜性和所涉及的非線性，加上數(shù)據(jù)受限和在動力系統(tǒng)領(lǐng)域的有限條件，可能會導(dǎo)致錯誤的模型。作者提出應(yīng)該使用基于動力系統(tǒng)的適當(dāng)數(shù)學(xué)模型來為神經(jīng)回路的適當(dāng)建模提供基礎(chǔ)。對幾種不同類型的動力系統(tǒng)進行了研究，包括點吸引子、多穩(wěn)態(tài)和記憶，以及抑制穩(wěn)定網(wǎng)絡(luò)及其在神經(jīng)回路中的作用。此外還提出一些觀點
（1）大腦中神經(jīng)活動的模型有不同類型的動力系統(tǒng)。
（2）不同腦區(qū)的神經(jīng)回路可能以不同的動力機制運行。
（3）神經(jīng)回路的動態(tài)機制取決于多種因素，包括連接模式、學(xué)習(xí)、輸入和神經(jīng)調(diào)制。
（4）沒有一種單一的動力系統(tǒng)可以準確地解釋所有的神經(jīng)功能，更好地理解各種動力系統(tǒng)是很重要的。
（5）僅僅知道連接組(哪些神經(jīng)元相互連接)是不足以理解神經(jīng)回路的運作的。
（6）觀察協(xié)調(diào)的神經(jīng)活動對于理解大腦的能力是非常重要的。

2 創(chuàng)新點

（1）強調(diào)神經(jīng)回路的動力學(xué)系統(tǒng)和吸引子：論文指出，為了正確地對神經(jīng)回路進行建模，應(yīng)使用基于動力學(xué)系統(tǒng)的適當(dāng)數(shù)學(xué)模型。文中分析了幾種不同類型的動力學(xué)系統(tǒng)，包括點吸引子、多穩(wěn)態(tài)和記憶，以及抑制穩(wěn)定網(wǎng)絡(luò)，并討論了它們在神經(jīng)回路中的作用。
（2）引入局限性數(shù)據(jù)和隱藏變量概念：作者認為當(dāng)前關(guān)于哺乳動物神經(jīng)回路動力學(xué)性質(zhì)的爭論很大程度上源自數(shù)據(jù)稀疏和關(guān)于回路完全描述所需的相關(guān)變量往往未知或隱藏，因此無法進行全面描述。這一觀點強調(diào)了數(shù)據(jù)的局限性及相關(guān)變量的重要性。
（3）闡述動力學(xué)系統(tǒng)對準確建模的重要性：盡管面臨挑戰(zhàn)，作者認為更好地理解動力學(xué)系統(tǒng)對于準確和全面地建模神經(jīng)回路至關(guān)重要。這一觀點強調(diào)了動力學(xué)系統(tǒng)在研究神經(jīng)回路時的重要性，并為解決當(dāng)前的建模爭議提供了思路。
總之，該論文創(chuàng)新之處在于強調(diào)神經(jīng)回路建模中動力學(xué)系統(tǒng)和吸引子的重要性，以及局限性數(shù)據(jù)和隱藏變量的影響，提出了動力學(xué)系統(tǒng)對準確建模的關(guān)鍵作用。

3 理論分析

（1）在解釋認知過程時，對神經(jīng)回路動力學(xué)缺乏共識源于不同的起點，如混沌系統(tǒng)、振蕩器或點吸引子狀態(tài)。
（2）神經(jīng)回路是由耦合微分方程描述的非線性動態(tài)系統(tǒng)，但相關(guān)的連續(xù)變量通常是隱藏的，只能記錄一小部分細胞。還有許多其他特性影響細胞和整個電路的持續(xù)行為。這些可能包括每個突觸連接處神經(jīng)遞質(zhì)囊泡的數(shù)量及其電壓依賴釋放概率，或各種離子通道的活化和失活的細胞平均狀態(tài)。鈣離子濃度和所有這些值的空間分布也可以影響神經(jīng)活動。
（3）動力系統(tǒng)主要有三大類:點吸引子、振子和混沌系統(tǒng)，每一類都以變量隨時間的行為為特征。
（4）研究只有幾個神經(jīng)元的電路提供了不同動力學(xué)的例子，但具有數(shù)百或數(shù)千個神經(jīng)元的高維系統(tǒng)與認知功能更相關(guān)。本文考慮僅有兩個或三個神經(jīng)元的電路，以提供多種不同類型的動力學(xué)示例。一般來說，一個具有數(shù)百或數(shù)千個神經(jīng)元的系統(tǒng) ，需要一個數(shù)百或數(shù)千維的空間來繪制所有神經(jīng)元的膜電位或發(fā)放率的協(xié)同動力學(xué) ，可能包含點吸引子、極限環(huán)和混沌區(qū)域，這取決于哪些細胞子集在某個時間段內(nèi)活動更強烈。
（5）點吸引子
點吸引子是動力學(xué)的穩(wěn)定平衡點，雖然在現(xiàn)實中神經(jīng)回路不能嚴格處于點吸引子狀態(tài)，但可以考慮將變量的平均值，例如大量神經(jīng)元的平均發(fā)放率，視為在初始瞬態(tài)響應(yīng)之后的穩(wěn)定狀態(tài)。神經(jīng)元的變異性可以通過噪聲項來解釋，導(dǎo)致每個神經(jīng)元的脈沖以隨機的方式產(chǎn)生，但其概率依賴于一個可能是靜態(tài)和確定性的隱藏變量，以及關(guān)于其穩(wěn)定平衡點的噪聲驅(qū)動波動。因此，點吸引子框架與不斷變化的神經(jīng)活動并不矛盾。

在閾值線性雙單元電路中存在無輸入的單點吸引子和有輸入的不同點吸引子。

(A) 圖例中展示了一個模型電路，箭頭表示興奮性連接，球體表示抑制性連接。
(B) 時間作為橫軸，應(yīng)用電流作為縱軸。兩個不同大小的電流脈沖被應(yīng)用到單元1。
耦合網(wǎng)絡(luò)中的時間作為橫軸，射頻作為縱軸。在每個電流脈沖步驟中，會產(chǎn)生一個新的吸引子，但在電流脈沖結(jié)束后，原始的活動狀態(tài)會恢復(fù)。
(D) 兩個單元的射頻的任何特定組合（x軸表示單元1的射頻，y軸表示單元2的射頻）決定了這些射頻隨時間的變化方式（箭頭表示）。從任意射頻對的起點出發(fā)，按照箭頭的方向移動，最終會達到兩條線交叉的點。

• 紅線：單元2的零線 - 在給定單元1的射頻值時，dr(2)/dt = 0（其固定點）時的r(2)值。由于單元1刺激單元2，r(2)的固定點隨r(1)的增加而增加。
• 黑線：單元1的零線 - 在給定單元2的射頻值時，dr(1)/dt = 0（其固定點）時的r(1)值。由于單元2抑制單元1，r(1)的固定點隨r(2)的增加而減少。
• 固定點：零線交叉點是整個系統(tǒng)的固定點。這個固定點是穩(wěn)定的（所以是一個吸引子狀態(tài)），因為箭頭會匯聚到固定點。
• (E) 與（D）類似，但在第二個應(yīng)用電流脈沖期間的解決方案。應(yīng)用電流會使得單元1的零線移動，使得系統(tǒng)的固定點在更高的r(1)和r(2)值上。實現(xiàn)參考Matlab代碼中的“dynamics_two_units.m”

（6）多穩(wěn)態(tài)和記憶
當(dāng)一個系統(tǒng)在沒有刺激的情況下具有多個吸引子狀態(tài)時，先前刺激的歷史可以決定神經(jīng)回路的當(dāng)前活動狀態(tài)，即它所處的特定吸引子狀態(tài)，因此該系統(tǒng)可以保留記憶。

多穩(wěn)定吸引子網(wǎng)絡(luò)可以通過閾值線性雙單元電路的持續(xù)活動在狀態(tài)之間切換以編碼不同的記憶

（C）耦合網(wǎng)絡(luò)的發(fā)放率隨時間的變化顯示出三種不同的活動狀態(tài)：單位1和單位2都不活躍，或者其中一個活躍。這種活動在應(yīng)用電流之后依然持續(xù)存在，這是多穩(wěn)態(tài)的標(biāo)志，所以它保留了過去輸入的記憶。
（D）黑紅兩條線的交點是多個，相交點是不穩(wěn)定的。零線的交點是整個系統(tǒng)的一個固定點，固定點是穩(wěn)定的（因此是一個吸引子狀態(tài)）

（7）抑制穩(wěn)定網(wǎng)絡(luò)
抑制穩(wěn)定網(wǎng)絡(luò)（Inhibition-stabilized network，IS）是一種以強反饋抑制為特征的神經(jīng)回路行為，它穩(wěn)定了興奮性放電率。該網(wǎng)絡(luò)即使在存在自激的情況下也能保持穩(wěn)定。海馬體和皮層的區(qū)域可能在這種狀態(tài)下運作。抑制細胞的外部興奮性輸入的減少實際上會導(dǎo)致它們的放電率增加，從而導(dǎo)致抑制細胞和興奮細胞的放電率都更高。這種矛盾的效應(yīng)是網(wǎng)絡(luò)中存在的強反饋回路的結(jié)果。在海馬體和初級視覺皮層中發(fā)現(xiàn)了抑制穩(wěn)定網(wǎng)絡(luò)運作的證據(jù)。

閾值線性雙單元電路中單點吸引子在抑制穩(wěn)定狀態(tài)下的“矛盾”位移

（C）對第二個單元施加外部抑制會導(dǎo)致其發(fā)放率增加

（8）吸引態(tài)流動
指的是一個系統(tǒng)在不同的活動模式之間快速切換的現(xiàn)象，這種模式持續(xù)的時間比切換的時間長。它可以通過具有多個穩(wěn)定點吸引子的電路中的噪聲驅(qū)動波動或通過突觸抑制或放電速率適應(yīng)等生物過程發(fā)生。這種準穩(wěn)定狀態(tài)的流動可以在序列記憶、貝葉斯計算和決策中發(fā)揮作用。吸引子狀態(tài)流動的實驗識別可能需要對神經(jīng)尖峰序列進行非標(biāo)準分析，例如隱馬爾可夫模型。
（9）解決多穩(wěn)定模型中不切實際的發(fā)放率問題
指在多穩(wěn)定模型中觀察到的高發(fā)放率問題，這與在體內(nèi)觀察到的較低發(fā)放率不一致。幾個建模假設(shè)可以幫助解決這個問題，例如考慮通過NMDA受體或突觸促進介導(dǎo)的周期性反饋的時間常數(shù)。另一種可能性是存在興奮性和抑制性細胞亞群，它們在抑制穩(wěn)定的狀態(tài)下工作，這允許在低放電率下保持穩(wěn)定的活性。
（10）邊緣狀態(tài)（線吸引子或連續(xù)吸引子）
是一種具有邊緣穩(wěn)定性的動力系統(tǒng)，在該狀態(tài)下系統(tǒng)的變量趨近于一個連續(xù)的范圍（一條線），當(dāng)活動偏離該線時會向該線恢復(fù)，但沿該線的偏差可能會隨時間累積。邊緣狀態(tài)在神經(jīng)電路模型中可能依賴于底層對稱性或參數(shù)的微調(diào)，能夠編碼和存儲連續(xù)數(shù)量的值，完美地隨時間積分信息，并以貝葉斯方式將先驗信息與感覺輸入相結(jié)合。邊緣狀態(tài)的實驗預(yù)測特征包括神經(jīng)活動在恒定刺激下隨噪聲累積而呈現(xiàn)隨機游走的漂移，導(dǎo)致方差與時間線性增加；對輸入進行完美的時間積分；以及單個神經(jīng)脈沖序列內(nèi)線性衰減的相關(guān)性。

通過仔細調(diào)整閾值線性雙單元電路中的連接強度，可以產(chǎn)生邊緣狀態(tài)或連續(xù)/線吸引子

（C）由于兩個單元相互抑制，重疊的線具有負梯度

（10）震蕩系統(tǒng)（循環(huán)吸引子或極限環(huán)）
是指能夠產(chǎn)生周期性振蕩的系統(tǒng)。這些系統(tǒng)在一個變量與另一個變量的圖表中呈現(xiàn)閉環(huán)形狀。由于活動會被吸引到循環(huán)上（也就是嵌入在更高維度空間中的一條線），所以震蕩系統(tǒng)與線吸引子有一些相似之處。小的擾動可以在震蕩的相位中累積（沿著極限環(huán)的線），因此，就像線吸引子一樣，噪音會沿著一個特定的方向進行隨機漫步累積。此外，震蕩器的相位會記憶擾動，因此震蕩器也可以是積分器，盡管只能積分至一個周期的偏移，并且需要與無擾動的震蕩器進行比較。
（11）混沌系統(tǒng)（奇特吸引子）
當(dāng)神經(jīng)元之間的連接足夠強大且興奮性和抑制性的隨機連接平衡時，神經(jīng)系統(tǒng)就會變得混沌。這種混沌系統(tǒng)在處理信息和記憶方面可能會帶來嚴重問題，因為對初始條件的最小變化會導(dǎo)致結(jié)果的不確定性。
然而，在接近混沌邊緣的系統(tǒng)可以在計算上具有高效率，并且可以對輸入進行可靠的追蹤，同時響應(yīng)比有序系統(tǒng)更快。混沌系統(tǒng)還可以通過改變神經(jīng)元之間的連接強度來學(xué)習(xí)和編碼幾乎任何時空輸入模式，并實現(xiàn)多個模式的切換和處理許多基于規(guī)則的任務(wù)。具有高度靈活性和可訓(xùn)性，可以編碼和處理復(fù)雜的時空輸入模式，并在刺激下快速響應(yīng)。

一個閾值線性三元電路中的混沌活動

（12） Heteroclinics
是指系統(tǒng)中移動在不同馬鞍點之間的軌跡。馬鞍點是系統(tǒng)中的一個常見的固定點，其具有向一些方向靠近馬鞍點的趨勢，而向其他方向遠離馬鞍點的趨勢。Heteroclinics序列類似于具有吸引-漫游狀態(tài)和在短時間尺度上看起來穩(wěn)定的狀態(tài)之間切換的一種類型的振蕩器。在Heteroclinics序列中，活動可以被引導(dǎo)到每個馬鞍點附近，就像是一個吸引態(tài)，但是一旦接近馬鞍點，活動將發(fā)現(xiàn)其不穩(wěn)定的方向并遠離。Heteroclinics序列的模型被提出作為記憶和決策的基礎(chǔ)。在神經(jīng)回路中，隨機連接的神經(jīng)回路存在適當(dāng)數(shù)量的Heteroclinics軌跡用于信息處理。然而，目前還沒有將Heteroclinics序列的認知處理與實證數(shù)據(jù)聯(lián)系起來的獨特預(yù)測。

閾值線性三單元電路中的異斜軌道
（13）臨界性（Criticality）
大腦處于臨界狀態(tài)，實際上呈現(xiàn)自組織臨界性（self-organized criticality）狀態(tài)，并且應(yīng)該以此進行研究。臨界性是一個系統(tǒng)的測量狀態(tài)，而不是一個動力學(xué)模型。在神經(jīng)回路模型中，臨界狀態(tài)是指當(dāng)神經(jīng)活動被從線的軌跡偏離時，它會恢復(fù)到該軌跡，并且沿著該軌跡的偏差會隨著時間的推移積累。臨界性的神經(jīng)回路能夠編碼和存儲連續(xù)數(shù)量的值。臨界狀態(tài)的系統(tǒng)能夠完美地進行時間上的信息整合。目前的觀察結(jié)果表明，很多神經(jīng)活動都接近于臨界狀態(tài)。雖然完全判定一個神經(jīng)回路是否達到了精確的臨界性是困難的，但仍有可能提供對神經(jīng)活動的準確描述?？傊R界性是指處于自組織臨界狀態(tài)的神經(jīng)回路，其特點是能夠最優(yōu)地進行信息處理和整合，同時也具有一定的穩(wěn)定性和魯棒性。

4 總結(jié)

（1）大腦中神經(jīng)活動的模型有不同類型的動力系統(tǒng)。
（2）不同腦區(qū)的神經(jīng)回路可能以不同的動力機制運行。
（3）神經(jīng)回路的動態(tài)機制取決于多種因素，包括連接模式、學(xué)習(xí)、輸入和神經(jīng)調(diào)制。
（4）沒有一種單一的動力系統(tǒng)可以準確地解釋所有的神經(jīng)功能，更好地理解各種動力系統(tǒng)是很重要的。
（5）僅僅知道連接組(哪些神經(jīng)元相互連接)是不足以理解神經(jīng)回路的運作的。
（6）觀察協(xié)調(diào)的神經(jīng)活動對于理解大腦的能力是非常重要的。

5 思考

（1）目前的研究都只集中在幾個神經(jīng)元的電路之間的相互作用，是不是在使用具有數(shù)百或數(shù)千個神經(jīng)元的高維系統(tǒng)時，能夠發(fā)生一個質(zhì)變。高維系統(tǒng)才是與認知功能更相關(guān)的。當(dāng)神經(jīng)元多了之后，神經(jīng)元之間的如何協(xié)同，需要考慮。
（2）一個大腦中有非常多的機制和系統(tǒng)組成，在做類腦的設(shè)計時，結(jié)合多種系統(tǒng)和機制來實施。文章來源地址http://www.zghlxwxcb.cn/news/detail-812948.html

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